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lundi 5 mai 2014

Escherichia Coli


On me demande souvent la raison pour laquelle j'affirme qu''une cellule est composée à 99% d''eau et non à 70% comme on le voit écrit dans de nombreux livres de biologie ou d'articles consacrés à la composition chimique de la cellule et en corollaire comment l'on peut arriver à un tel chiffre de 99%. Le problème est ici que les pourcentages sont des chiffres ambigus qui n''ont de signification que si l'on précise quelle unité a été employée pour exprimer la quantité de matière relative. Par exemple lorsque l'on affirme que le vin possède un titre alcoolique de 13%, il est fondamental de savoir que l'on raisonne ici en volume, c'est à dire que dans 1 litre de vin, je trouve 130 mL d'alcool. De même lorsque l''on affirme qu''une cellule comme E. Coli contient 70% d''eau, il est tout aussi fondamental de savoir que l'on raisonne maintenant en masse, c''est à dire que pour 100 g de bactéries E. Coli, il y a 70 g d'eau. Enfin, quand j''affirme que E. Coli est composé à 99% d''eau, je raisonne en moles, c'est à dire que pour 100 mol de bactéries E. Coli, il y a 99 moles d''eau. Donc donner un pourcentage sans indiquer quel rapport d''unité on considère est une erreur majeure que fait toute personne qui n'a pas été formé aux méthodes de la science. Un scientifique qui normalement sait toujours de quoi il parle écrira donc que le vin contient 13 vol% d'alcool, qu'une bactérie E. Coli contient 70 pds% d''eau ou 99 mol% d'eau afin que tout le monde sache de quoi l'on parle. Ceci étant réglé, il faut également savoir quelle unité de quantité de matière est la mieux adaptée pour exprimer l''information que l''on souhaite transmettre. Ce point est discuté dans une autre page web de ce site où je précise l'intérêt des notions de volume, de masse et de mole. Pour ce qui est du calcul lui-même, il est élémentaire une fois que l'on connaît la masse de chaque molécule ou biopolymère et la masse molaire moyenne correspondante. Dans le cas d'E. Coli, le tableau suivant résume les données nécessaires (Source pour les pourcentages en masse: J.D. Watson JD: Molecular Biology of the Gene, 2nd ed., Philadelphia, PA: Saunders, 1972).


Pour les valeurs en nombre j'ai utilisé la masse de 0,95 pg (Neidhardt F.C., "Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology". Vol 1. pp. 14, ASM Press 1996).

Les poids moléculaires (P.M.) de ce tableau sont évidemment des valeurs moyennes afin d''avoir un ordre de grandeur. Par exemple, la valeur de 47 Da pour les ions de la cellule a été obtenue en considérant que les ions Ca2+, K+, Na+, Mg2+, Cl-, HCO3-, [HPO4]2- et Fe2,5+ étaient présents en concentration égales, ce qui n'est bien sûr pas vrai. Une valeur plus précise aurait donc pu être obtenue en tenant compte des pourcentages relatifs de chaque ion, mais le résultat final de 3,92 moles n'aurait été que peu affecté. On notera aussi qu''en toute rigueur ces chiffres ne concernent qu'E. Coli. Il est toutefois clair qu''en terme de masse, toutes les cellules vivantes présentent des valeurs très similaires et que le calcul est donc général. Selon ce tableau, on a donc dans une cellule vivante typique 3,89 moles d''eau sur un total de 3,92 moles, soit un pourcentage de 389/3,92 = 99,2 mol% que l'on peut arrondir par le bas à 99 mol% pour tenir compte des erreurs liées à l''utilisation de poids moléculaires moyens et à la variabilité cellulaire entre différents types de cellules.
Comme la vie est avant tout une affaire de mouvements et de chocs entre molécules de tailles nanométriques ou sub-nanométriques, il est clair que la seule unité pertinente est bien la mole et non la masse et qu'il vaut donc mieux retenir le chiffre de 99 mol% plutôt que celui de 70 pds% pour la quantité d'eau contenue dans une cellule. C'est ainsi que toute molécule qui évolue dans le milieu intracellulaire à 99 chances sur 100 de rencontrer lors de son mouvement de l'eau, d'où l''importance cruciale que joue cette molécule dans tous les processus cellulaires quels qu'ils soient. Raisonner sur le milieu intracellulaire en ignorant ce fait fondamental qu'une cellule est avant tout chose de l'eau ne peut donc que conduire à des erreurs d'interprétation des observations expérimentales.
Une autre information que l'on peut tirer de ce tableau, c'est que le type d''espèces que l'on rencontre le plus fréquemment après l'eau sont d'abord les ions inorganiques suivis des acides aminés, des lipides et des nucléotides. Il découle de ceci que la vie est avant tout une affaire de chimie des ions dans l'eau et que les grandes stars des livres de biologie (protéines, ARN, polysaccharides et ADN) sont loin de régner en maîtres sur le milieu intracellulaire se contentant d'être ballotés et chahutés par des hordes de petites molécules qui font réellement la loi. Ceci ne veut bien sûr pas dire que ces biopolymères sont sans importance, mais simplement qu'il est extraordinairement dangereux et faux de croire qu''ils interagissent directement entre eux, les petites molécules se contentant de boucher les trous générés par ces énormes mastodontes. Tout biopolymère interagit donc avec un autre exclusivement via ses couches d'eau adsorbées et via ses doubles couches électriques et à aucun moment il n'y a d'interaction directe. Comme ce n'est pas vraiment ce qui est souligné dans les livres de biologie, j'ai pris le soin de clarifier ce point.
Pour ce qui concerne les ions, on peut raisonner en volume. Sachant qu'une bactérie E. Coli a la forme d'un bâtonnet possèdant un rayon de 0,5 µm pour une longueur de 1 µm, le volume d'une cellule est de 785,4 fL, ce qui correspond à un volume millimolaire de 472 811 L·mmol-1. Le tableau suivant donne la concentration millimolaire en milieu intracellulaire des principaux ions de la cellules (20 au total) selon Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al., "Molecular Biology of the Cell", 4th edition, New York: Garland Science; (2002).


On voit ainsi que le potassium joue une rôle crucial pour la vie de la cellule. Perdre son potassium signifie donc la mort. On trouve ensuite un groupe de 4 ions d'où se détache le magnésium, contre-cation de tous les nucléotides (concentration de seulement 0,5 mM dans le cytosol), suivi du chlorure de sodium, qui gouverne les entrées et les sorties d'eau dans la cellule et des ions bicarbonates qui contrôle l'acidité du milieu intracellulaire. Dans le dernier groupe, on trouve le fer, autorisant la cellule à faire des réactions d'oxydo-réduction et l'ion calcium, messager universel contenu essentiellement dans des vésicules puisque sa concentration dans le cytosol n'est que de 0,1 µM. La raison pour laquelle on trouve aussi du calcium en milieu intracellulaire est que cet ion, contrairement au magnésium, forme des complexes extrêmement stables et insolubles avec les ions phosphates (apatite que l'on retrouve dans les os ou dans les dents). La libération massive des ions calcium contenus dans les vésicules dans le cytosol est le mécanisme par lequel une cellule se suicide (apoptose). En effet, une fois libéré, le calcium va chasser le magnésium associé aux nucléotides, ce qui prive la cellule de son carburant universel: l'ATP qui contient trois groupements phosphate extrêmement vulnérables à l'attaque par le calcium. On notera enfin qu'il n'existe qu''une trentaine de protons libres dans une cellule, ce qui signifie que la notion de pH n'a évidemment aucun sens pour un nombre d'espèce aussi bas. Pour ce qui concerne les ions regroupés sous l'appellation "divers", on pourra se référer à la page consacrée à l'absorption des minéraux.

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